Warum heißt Papilio dardanus Nachahmer-Schwalbenschwanz?

Der Name bezieht sich auf seine Weibchen, die in den meisten Populationen dem Männchen überhaupt nicht ähneln, sondern stattdessen das Farbmuster einer lokal häufigen, chemisch geschützten Schmetterlingsart nachahmen — meist einer Art der Gattung Danaus oder Amauris —, die Fressfeinde bereits gelernt haben zu meiden. Da die Modellart von einer Region Afrikas zur anderen wechselt, existieren über das gesamte Verbreitungsgebiet Dutzende verschiedener Weibchenformen, von denen jede nahezu perfekt die ungenießbare Art nachbildet, die sich mit ihr ein bestimmtes Stück Wald oder Savanne teilt.

Sehen alle Weibchen des Nachahmer-Schwalbenschwanzes anders aus als das Männchen?

Nicht alle. Populationen auf Madagaskar und einigen anderen Inseln behalten eine nicht-mimetische Weibchenform, die dem Muster des Männchens selbst — inklusive Schwänzen — stark ähnelt. Auf dem afrikanischen Festland jedoch nimmt die große Mehrheit der Weibchen eine der mimetischen Formen an, und die Genetik, die bestimmt, welche Form ein bestimmtes Weibchen entwickelt, ist ein seit langem untersuchtes Lehrbuchbeispiel dafür, wie ein einzelnes Supergen ein komplexes, mehrteiliges Farbmuster als eine vererbte Einheit steuert.

Warum ist diese Art für die Evolutionsbiologie wichtig?

Papilio dardanus ist eines der am gründlichsten untersuchten Beispiele für Batessche Mimikry und geschlechtsbegrenzten Polymorphismus weltweit, Gegenstand jahrzehntelanger Zucht- und Genetikforschung seit Mitte des 20. Jahrhunderts. Seine komplexe, geografisch variierende Palette mimetischer Weibchenformen, von denen jede eine andere lokal häufige Modellart nachverfolgt, hat ihn zu einer Standard-Lehrbuchillustration dafür gemacht, wie natürliche Selektion ein ganzes koordiniertes Flügelmuster als einzelne, schalterartige genetische Einheit zusammensetzen und erhalten kann.

Schmetterlingsatlas

Papilio dardanus

Nachahmer-Schwalbenschwanz

~1 Min.

Der Nachahmer-Schwalbenschwanz ist ein afrikanischer Schwalbenschwanz, berühmt für Weibchen mit Dutzenden Formen, die je eine andere ungenießbare Art nachahmen.

Wichtigste Fakten

Lateinischer Name: Papilio dardanus
Familie: Papilionidae
Flügelspannweite: 80-110 mm
Flugzeit: Ganzjährig in den Tropen (mehrere überlappende Generationen)
Futterpflanzen: Citrus spp. (Rutaceae), Toddalia asiatica, Vepris und Teclea spp. (Rutaceae)
Schutzstatus: LCNicht gefährdet (Least Concern)

Aussehen

Der Nachahmer-Schwalbenschwanz (Papilio dardanus) ist ein mittelgroßer bis großer afrikanischer Schwalbenschwanz mit einer Flügelspannweite von etwa 80–110 mm. Männchen sind über das riesige Verbreitungsgebiet der Art hinweg relativ einheitlich: blassgelbe oder cremefarbene Flügel, durchzogen von schwarzen Adern und Rändern, mit einem Hinterflügel, der sich zu einem schlanken Schwanz auszieht — ein konventionelles Schwalbenschwanz-Muster, das mit vielen Verwandten geteilt wird. Weibchen sind die wahre Besonderheit der Art — im größten Teil des afrikanischen Festlands geben sie das Muster des Männchens vollständig zugunsten einer von zahlreichen mimetischen Formen auf, von denen jede eng die Flügelfarbe, das Muster und sogar den Flugstil einer anderen, chemisch geschützten Modell-Schmetterlingsart nachahmt — meist einer Art der Gattung Danaus (Verwandte des Monarchfalters) oder Amauris (afrikanische Krähenfalter). Eine Minderheit der Weibchen, besonders in Inselpopulationen wie auf Madagaskar, behält stattdessen eine nicht-mimetische Form, die dem Männchen ähnelt, Schwänze inklusive.

Verbreitung und Lebensraum

Papilio dardanus hat eine der am weitesten verbreiteten Verbreitungsgebiete unter afrikanischen Schwalbenschwänzen und kommt von den Savannenwäldern und Waldrändern West- und Zentralafrikas über Ostafrika bis ins südliche Afrika sowie auf Madagaskar und mehreren anderen Inseln im Indischen Ozean vor. Er bevorzugt offenes Waldland, Waldränder und Kulturland mit Zitrusbäumen und passt sich innerhalb seines Verbreitungsgebiets leicht an Gärten und Obstplantagen an, wo immer seine Wirtspflanzen aus der Familie der Rutaceae verfügbar sind — was ihn zu einem der häufiger anzutreffenden großen Schwalbenschwänze des Kontinents macht.

Nahrung und Verhalten

Erwachsene Tiere sind kräftige, recht schnelle Flieger, die eine breite Palette blühender Pflanzen nach Nektar absuchen, darunter kultivierte Zitrusblüten in Gärten, wobei besonders Männchen offenes Gelände und Waldränder auf der Suche nach Weibchen patrouillieren. Mimetische Weibchen nehmen typischerweise zusätzlich einen langsameren, gemächlicheren Flugstil an, näher an dem ihrer ungenießbaren Modellart, was die visuelle Täuschung durch Verhaltensmimikry verstärkt — Fressfeinde, die gelernt haben, den charakteristischen ungehetzten Flug des Modells zu meiden, greifen mit geringerer Wahrscheinlichkeit ein Weibchen des Nachahmer-Schwalbenschwanzes an, das auf dieselbe Weise fliegt.

Fortpflanzung

Weibchen legen Eier einzeln auf die Blätter von Zitrus- und verwandten Wirtspflanzen der Familie Rutaceae ab. Der berühmte Polymorphismus der Art wird von einem einzigen genetischen Supergen gesteuert — einem eng gekoppelten Gencluster, der als eine Einheit vererbt wird — das bestimmt, welches vollständige mimetische Flügelmuster, statt eines einzelnen isolierten Merkmals, ein bestimmtes Weibchen entwickelt. Jahrzehntelange Zuchtexperimente im 20. Jahrhundert nutzten dieses System, um herauszufinden, wie ein derart komplexes, mehrteiliges Muster trotz fortlaufender Rekombination über Generationen hinweg intakt vererbt und erhalten werden kann, was die Art zu einem grundlegenden Fallbeispiel in der Genetik der Mimikry machte.

Interessante Fakten

Manche Populationen tragen mehr als ein Dutzend eigens benannter Weibchenformen, jede beschränkt auf die geografische Region, in der ihre jeweilige Modellart vorkommt, sodass sich das "typische" Weibchenmuster von einer Region Afrikas zur anderen deutlich ändert.
Die Art wurde ab den 1950er Jahren intensiv vom Genetiker Cyril Clarke und anderen untersucht, deren großangelegte Zuchtprogramme halfen, das moderne Verständnis der Supergen-Vererbung bei Schmetterlingen zu begründen.
Man nimmt an, dass Madagaskars nicht-mimetische Weibchenform fortbesteht, weil der Insel die spezifische ungenießbare Modellart fehlt, die die Mimikry auf dem afrikanischen Festland antreibt — was den Selektionsdruck entfernt, der andernorts mimetische Weibchen begünstigt.
Da die Männchen über ein derart riesiges Verbreitungsgebiet visuell so einheitlich sind, während die Weibchen so dramatisch variieren, bietet die Art eine ungewöhnlich klare Illustration dafür, wie die Geschlechter ein und derselben Art völlig unterschiedlichem Selektionsdruck ausgesetzt sein können.