Мимикрия и маскировка у бабочек
Как бабочки используют бейтсовскую и мюллеровскую мимикрию, предупреждающую окраску и маскировку — от парусника Дардана до бабочки-сухого листа.
Две стратегии, одна цель: не быть съеденным
Бабочки находятся почти в самом низу длинной пищевой цепи, и огромная доля их видимого разнообразия окраски и рисунка существует по одной причине: чтобы избежать поедания, прежде всего птицами. По группе независимо и неоднократно эволюционировали две широкие стратегии — маскировка, нацеленная на полное избегание обнаружения, и мимикрия, которая не прячет бабочку, а меняет то, что хищник заключает о ней, уже её заметив. Обе широко распространены среди семейств бабочек, а некоторые виды сочетают элементы обеих на разных стадиях жизни или поверхностях крыла.
Маскировка: исчезновение на виду
Самый прославленный специалист по маскировке среди бабочек — бабочка-каллима (Kallima inachus), чьи сложенные крылья с поразительной детальностью имитируют сухой лист: тёмная линия по всей длине крыла имитирует жилку листа, контур крыла сужается в подобие листовой верхушки и черешка на обоих концах, а пятнистые бурые пятна напоминают грибковое разложение. В полёте вид демонстрирует яркую сине-оранжевую верхнюю поверхность крыла, но стоит ему приземлиться и сложить крылья, как он практически исчезает на фоне лесной подстилки, становясь по сути невидимым для ищущего хищника.
Маскировка у бабочек не ограничивается имитацией листа. Многие мотыльки и некоторые дневные виды вместо этого имитируют текстуру и окраску коры — бражник сосновый (Sphinx pinastri), например, отдыхает плашмя на сосновых стволах с испещрённым серым рисунком, разбивающим его контур на фоне коры. Разрушающая контур окраска такого рода работает за счёт разбиения силуэта насекомого на формы, которые больше не читаются как «насекомое» для поискового образа хищника, а не за счёт точного воспроизведения конкретного фона, как это делает имитация листа.
Бейтсовская мимикрия: заимствованная дурная слава
Бейтсовская мимикрия, названная в честь натуралиста XIX века Генри Уолтера Бейтса, описывает случай, когда безобидный или съедобный вид эволюционирует, чтобы напоминать другой, химически защищённый вид, которого хищники уже научились избегать. Мимик получает защиту, не производя собственных токсинов, — существенная экономия метаболических затрат, — но стратегия целиком зависит от того, что модель остаётся достаточно распространённой и достаточно неприятной, чтобы хищники надёжно связывали её рисунок с плохим опытом.
Наиболее изученный бейтсовский мимик среди бабочек — африканский парусник-имитатор (Papilio dardanus), чьи самки отказываются от простого жёлто-чёрного рисунка самца в пользу одной из десятков региональных форм, каждая из которых близко копирует свой локальный вид токсичного рода Danaus или Amauris. Поскольку вид-модель парусника-имитатора меняется по всему огромному африканскому ареалу, меняется и «правильный» мимикрирующий рисунок, а вся система контролируется единым генетическим супергеном, наследуемым как одно целое, — одна из самых ясных известных иллюстраций того, как естественный отбор может собрать и закрепить сложную, многосоставную маскировку.
Мюллеровская мимикрия: безопасность в общих сигналах
Мюллеровская мимикрия, описанная натуралистом Фрицем Мюллером вскоре после работы Бейтса по бейтсовской мимикрии, включает два или более вида, которые все по-настоящему токсичны или несъедобны и сходятся к сходному предупреждающему рисунку. Вместо того чтобы один вид эксплуатировал репутацию другого, все ко-мимики разделяют издержки «обучения» хищников избегать рисунок, поскольку единичный неприятный опыт хищника с любым из мимикрирующих видов усиливает избегание всех остальных тоже. Геликонииды американских тропиков — хрестоматийный случай: множество отдалённо родственных видов геликониид независимо сошлись к нескольким общим предупреждающим рисункам по всему ареалу, причём каждый по-своему токсичен за счёт секвестрации соединений, получаемых из страстоцвета, ещё будучи гусеницей, — так что молодая птица, попробовавшая одну несъедобную геликонииду и заболевшая, учится избегать всю ко-мимикрирующую группу.
Когда мимикрия даёт сбой
Мимикрия — статистическая стратегия, а не гарантия, и её эффективность зависит от относительной численности: бейтсовский мимик остаётся хорошо защищённым лишь до тех пор, пока остаётся значительно реже своей токсичной модели в реальном опыте хищника. Если мимиков становится слишком много относительно модели, хищники начинают встречать безобидный рисунок чаще, чем по-настоящему опасный, и связь между рисунком и неприятным исходом ослабевает для всех, кто его несёт. Считается, что этот зависящий от частоты отбор — одна из главных сил, поддерживающих множество различных региональных форм мимикрии, наблюдаемых у таких видов, как парусник-имитатор, поскольку единый фиксированный рисунок в конце концов стал бы слишком распространённым, а значит слишком безопасным для подделки, повсюду одновременно.
