Парусник Дардан

Внешний вид

Парусник Дардан (Papilio dardanus) — средний-крупный африканский парусник с размахом крыльев примерно 80–110 мм. Самцы довольно единообразны по всему обширному ареалу вида: бледно-жёлтые или кремовые крылья, пересечённые чёрными жилками и окаймлением, с задним крылом, вытянутым в тонкий хвост, — обычный для парусников рисунок, общий со многими родственниками. Настоящая особенность вида — самки: на большей части материковой Африки они полностью отказываются от рисунка самца в пользу одной из множества мимикрирующих форм, каждая из которых близко копирует окраску крыла, рисунок и даже стиль полёта другой, химически защищённой бабочки-модели — чаще всего вида рода Danaus (родственники монарха) или Amauris (африканские бабочки-«вороны»). Меньшая часть самок, особенно в островных популяциях на Мадагаскаре, вместо этого сохраняет немимикрирующую форму, похожую на самца, вплоть до хвостов.

Ареал и местообитание

Papilio dardanus — один из наиболее широко распространённых парусников Африки, встречающийся от саванновых редколесий и опушек леса Западной и Центральной Африки через Восточную Африку до южной Африки, а также на Мадагаскаре и нескольких других островах Индийского океана. Вид предпочитает открытые редколесья, опушки леса и возделываемые земли с цитрусовыми деревьями, легко приспосабливаясь к садам и плодовым насаждениям в пределах своего ареала везде, где доступны его кормовые растения из семейства Рутовые, что делает его одним из наиболее часто встречающихся крупных парусников континента.

Питание и поведение

Взрослые особи — сильные, довольно быстрые летуны, посещающие широкий круг цветущих растений за нектаром, включая культивируемые цветки цитрусовых, а самцы особенно активно патрулируют открытые пространства и опушки леса в поисках самок. Мимикрирующие самки, как правило, дополнительно принимают более медленный, неторопливый стиль полёта, ближе к своему несъедобному виду-модели, усиливая визуальный обман поведенческой мимикрией: хищники, научившиеся избегать характерного неспешного полёта модели, с меньшей вероятностью нападут на самку парусника-имитатора, летящую тем же образом.

Размножение

Самки откладывают яйца поодиночке на листья цитрусовых и родственных кормовых растений семейства Рутовые. Знаменитый полиморфизм вида контролируется единым генетическим супергеном — тесно сцепленным кластером генов, наследуемым как единое целое, — который определяет, какой именно целостный мимикрирующий рисунок крыла, а не какой-то отдельный признак сам по себе, разовьёт данная самка. Десятилетия экспериментов по скрещиванию в XX веке использовали эту систему, чтобы понять, как столь сложный, многосоставной рисунок может наследоваться и оставаться неизменным на протяжении поколений несмотря на постоянную рекомбинацию, что сделало вид основополагающим примером в генетике мимикрии.

Интересные факты

• В некоторых популяциях насчитывается более десятка отдельных именованных форм самок, каждая из которых ограничена тем географическим регионом, где встречается её конкретный вид-модель, — так что «типичный» рисунок самки заметно меняется от одного региона Африки к другому.
• Вид интенсивно изучал генетик Сирил Кларк и другие исследователи начиная с 1950-х годов; их масштабные программы скрещивания помогли заложить современное понимание наследования супергенов у бабочек.
• Считается, что немимикрирующая форма самки на Мадагаскаре сохраняется потому, что на острове отсутствует тот конкретный несъедобный вид-модель, который движет мимикрией на африканском материке, — это устраняет отбор, благоприятствующий мимикрирующим самкам в других частях ареала.
• Поскольку самцы вида настолько визуально единообразны на таком огромном ареале, тогда как самки варьируют настолько драматично, вид даёт необычно ясную иллюстрацию того, как полы одного и того же вида могут испытывать совершенно разное давление отбора.