Бабочки как опылители: их роль в экосистемах

Сообщество опылителей

Каждое цветковое растение, нуждающееся в опылении животными, должно привлечь, вознаградить и использовать животное-посетителя для переноса пыльцы между цветками. В глобальном сообществе опылителей доминируют пчёлы (Hymenoptera: Apidae и родственные семейства), но в него также входят мухи, жуки, осы, мотыльки, бабочки, птицы и летучие мыши. Каждая группа обладает разной морфологией, поведением и предпочтениями в кормлении, а значит, разные растения специализированы под разные типы опылителей.

Бабочки занимают особую нишу в этом сообществе: они мобильны, избирательны и оснащены длинным хоботком, что позволяет им получать доступ к цветочным ресурсам, недоступным многим другим насекомым. Их роль — не заменить пчёл как универсальных опылителей большинства растений, а обслуживать подмножество растений — особенно с глубокими, узкими цветками и трубками венчика умеренной или большой длины — с большей эффективностью, чем пчёлы.

Как работает опыление бабочками

Преимущество хоботка

Хоботок бабочки — это длинная гибкая трубка, образованная двумя видоизменёнными ротовыми частями (галеями), соединёнными вместе, — плотно свёрнутая в покое и вытягиваемая для зондирования цветков в поисках нектара. Длина хоботка значительно варьирует между видами: короткохоботковые бабочки (многие толстоголовки, некоторые голубянки) получают доступ к открытым, плоским цветкам; длиннохоботковые виды (парусники, некоторые перламутровки, многие тропические нимфалиды) могут зондировать глубокие трубчатые венчики, недоступные большинству пчёл.

Когда бабочка зондирует цветок, пыльца пассивно оседает на теле бабочки — особенно на голове, груди и ногах. В отличие от пчёл, бабочки не собирают пыльцу активно (у них нет пыльцевых корзиночек или щёточек). Пыльца прилипает к поверхности тела и случайно переносится на рыльца последующих цветков. Этот пассивный перенос пыльцы менее эффективен за один визит, чем активный сбор пыльцы пчелой, но то, чего бабочкам не хватает в эффективности за визит, они компенсируют перемещением между растениями.

Преимущество перекрёстного опыления

Бабочки обычно преодолевают большие расстояния между отдельными растениями, чем пчёлы, во время одного кормового захода. В то время как пчела может методично обработать целый участок одного вида растения, прежде чем перейти дальше, бабочка обычно перемещается между широко разделёнными растениями в течение одного визита за нектаром. Это поведение сильно способствует перекрёстному опылению — переносу пыльцы между генетически различными особями, а не между цветками одного растения, — что повышает генетическое разнообразие в популяциях растений и в целом выгодно для приспособленности растений.

Несколько исследований растительных сообществ известняковых лугов показали, что растения, посещаемые преимущественно бабочками, имеют более высокое генетическое разнообразие в семенном урожае, чем растения, посещаемые преимущественно пчёлами, — измеримую пользу для охраны природы.

Синдром опыления бабочками

Растения, специально приспособленные для опыления бабочками, как правило, разделяют характерный набор признаков — синдром опыления — хотя соответствие вероятностное, а не абсолютное:

Знакомые примеры растений, опыляемых бабочками или активно посещаемых ими, в европейских экосистемах:

• Обыкновенный чертополох (Cirsium vulgare, C. arvense) — активно посещается почти всеми видами бабочек; обеспечивает обильный доступный нектар
• Васильки (Centaurea scabiosa, C. nigra) — одни из важнейших нектарных источников для бабочек на известняковых лугах
• Скабиоза полевая (Knautia arvensis) и сивец луговой (Succisa pratensis) — неоднократно показаны как ключевые нектарные источники для бабочек; сивец также служит кормовым растением для перламутровки болотной
• Клевер луговой (Trifolium pratense) — особенно важен для длиннохоботковых видов, таких как парусники и перламутровки
• Буддлея (Buddleja davidii) — завезена из Китая, сегодня наиболее широко высаживаемый нектарный источник для бабочек в европейских садах; её плотные соцветия дают исключительное количество нектара
• Дербенник иволистный (Lythrum salicaria) — важен для прибрежных бабочковых сообществ
• Душица обыкновенная (Origanum vulgare) — один из наиболее посещаемых полевых цветов бабочками Великобритании и Центральной Европы в конце лета
• Посконник коноплёвый (Eupatorium cannabinum) — высокий позднелетний полевой цветок влажных местообитаний, активно посещаемый переливницами и перламутровками

Ключевые опылительные взаимоотношения

Монарх и ваточник

Бабочка монарх (Danaus plexippus) и Asclepias (ваточник) представляют одно из самых прославленных опылительных взаимоотношений в природном мире. Монархи — основные посетители цветков ваточника в период размножения; цветки имеют специализированный механизм переноса пыльцы (поллинии — восковые пыльцевые массы, прикрепляющиеся к посещающим насекомым), который монархи эффективно переносят. Взаимоотношение по-настоящему мутуалистическое: монархи зависят от ваточника как единственного кормового растения гусениц; ваточник получает выгоду от опыления монархами. Катастрофическое сокращение как монархов, так и ваточника на сельскохозяйственном ландшафте Северной Америки иллюстрирует хрупкость конкретных опылительных зависимостей.

Парусники и глубокие цветки

Махаон (Papilio machaon) обладает хоботком длиной примерно 20 мм — достаточным для доступа к глубоким трубчатым цветкам, недоступным большинству других насекомых. Исследования на альпийских лугах показали, что махаоны — значимые опылители горечавок (Gentiana lutea, G. purpurea), чьи глубокие узкие венчики доступны немногим другим опылителям. При отсутствии махаонов и бражников некоторые популяции горечавки показывают измеримо сниженный семенной урожай.

Геликонии и Psiguria в неотропиках

В неотропических тропических лесах бабочки рода Heliconius развили одно из самых специализированных опылительных взаимоотношений, известных у чешуекрылых. Несколько видов Heliconius эволюционировали к питанию пыльцой — они активно собирают и потребляют богатую белком пыльцу лиан Psiguria и Gurania (Cucurbitaceae), используя её как источник аминокислот, дополняющий нектар. Эти геликонии возвращаются к одним и тем же особям Psiguria ежедневно в поведении траплайнинга (посещение маршрута из одних и тех же растений в одном и том же порядке каждый день), что обеспечивает надёжные, повторяющиеся визиты опыления. Лиана Psiguria совместно эволюционировала с этим взаимоотношением: её цветки раскрываются последовательно на протяжении длительного периода, а не все сразу, поддерживая привлекательность для траплайнинговых геликоний на протяжении недель.

Экологическое значение бабочек-опылителей

Разнообразие растительных сообществ

На известняковых лугах — одном из богатейших видами и наиболее зависимых от бабочек местообитаний Европы — бабочки являются не просто случайными посетителями цветков, а неотъемлемыми компонентами сети растение-опылитель. Удаление или сокращение популяций бабочек из фрагментов лугов было связано со снижением семенного урожая у нескольких зависимых от бабочек видов растений, включая Knautia и Centaurea. Поскольку эти растения сами являются важными кормовыми растениями для специализированных луговых насекомых, утрата каскадом распространяется по сообществу.

Полог тропического леса

В тропических лесах бабочки, посещающие цветки полога — особенно крупные нимфалиды и парусники, — могут быть основными опылителями некоторых высоких деревьев верхнего яруса, цветущих выше уровня, доступного пчёлам, работающим у земли. Эту роль трудно количественно оценить, но она может быть значительной для разнообразия видов деревьев в лесу с сомкнутым пологом.

Дальний перенос семян и пыльцы

Мигрирующие бабочки — монарх, репейница (Vanessa cardui), адмирал (Vanessa atalanta) и другие — переносят пыльцу через ландшафты в масштабе, недоступном для оседлых опылителей. Репейница, мигрирующая из Северной Африки в Скандинавию, может посетить цветки в Марокко, Испании, Франции, Нидерландах и Норвегии за один сезон. Генетические последствия этого межпопуляционного переноса пыльцы для популяций растений вдоль миграционных путей едва изучены.

Цена сокращения численности бабочек

По всей Европе популяции бабочек существенно сократились с 1970-х годов — лучше всего отслеживаемая бабочковая фауна мира показывает среднее сокращение более чем на 30% у луговых видов с начала систематического мониторинга. В Северной Америке монарх сократился примерно на 80% за тот же период. В Азии и тропиках систематические данные мониторинга скудны, но тенденции утраты местообитаний указывают на значительное сокращение популяций.

Экологическая цена этих сокращений включает:

• Снижение опыления специализированных полевых цветов на известняковых лугах
• Ослабление генетической связности между изолированными популяциями растений
• Утрату конкретных взаимоотношений бабочка-растение, в которых бабочка является основным или доминирующим опылителем
• Снижение доступности пищи для специализированных хищников и паразитов, нацеленных на взрослых бабочек, гусениц и яйца

Бабочки — одна из наиболее хорошо изученных групп опылителей: их популяционные тенденции, требования к местообитанию и взаимоотношения с кормовыми растениями хорошо документированы, — что делает их ценными видами-индикаторами здоровья более широкого сообщества насекомых-опылителей. Сокращение бабочек-опылителей почти наверняка сопровождается сокращением менее изученных групп со схожими требованиями к местообитанию.

Поддержка бабочек-опылителей

Наиболее эффективные меры для поддержания опылительных услуг бабочек в сельскохозяйственных и полуестественных ландшафтах:

1. Сохранение неулучшенных лугов — предотвращение перевода в улучшенные травяные монокультуры или пашню; поддержка традиционного сенокошения и лёгкого выпаса
2. Посадка разнообразных полевых цветочных полос вдоль краёв полей и обочин дорог — приоритет долгосезонным нектарным источникам, включая василёк, скабиозу, душицу и клевер луговой
3. Сокращение использования пестицидов — особенно инсектицидов и гербицидов широкого спектра действия, уничтожающих как взрослых бабочек, так и их кормовые растения для гусениц
4. Поддержание связности между богатыми цветами участками местообитаний — живые изгороди, зелёные коридоры и неуправляемые обочины позволяют бабочкам перемещаться между изолированными участками, поддерживая функционирование опылительной сети в масштабах ландшафта