Бабочки горных экосистем

Горная среда

Горы предъявляют суровые требования к жизни. Выше границы леса резко падает температура, усиливается ветер, растёт интенсивность УФ-излучения, а вегетационный период сжимается до нескольких недель. Тем не менее бабочки процветают в этих условиях — и во многих горных системах формируют сообщества удивительного разнообразия и красоты.

Главная причина — высотная зональность: каждые 300–400 м подъёма соответствуют смещению климата примерно на 200–300 км к северу. Поэтому одна-единственная гора в Центральных Альпах вмещает, слоями друг над другом, эквивалент нескольких климатических зон — от тёплой умеренной у подножия до арктической на вершине. Каждая зона поддерживает своё характерное бабочковое сообщество.

Высотные зоны и их бабочки

Горный пояс (700–1 500 м)

Нижние горы — переходная зона. Здесь достигают верхней границы своего распространения многие равнинные виды и появляются первые настоящие горные специалисты. В Альпах это зона:

• Подалирий (Iphiclides podalirius) — тёплые южные известняковые склоны
• Голубянка алькон (Phengaris arion) — короткотравные сухие луга, богатые муравейниками
• Аполлон (Parnassius apollo) — скалистые известняки и уступы с очитком
• Эребия медуза (Erebia medusa) — сырые высокотравные луга

Субальпийский пояс (1 500–2 200 м)

Выше границы бука и хвойного леса лежит богатейшая бабочковая зона европейских гор. Цветущие сенокосные луга, альпийские пастбища и заросли ивы поддерживают высокую плотность видов:

• Перламутровка бледная (Boloria pales) и перламутровка Титания (Boloria titania)
• Несколько видов эребий: эребия плутон (E. pluto), эребия росистая (E. pandrose), эребия горге (E. gorge)
• Голубянка люцерновая (Cyaniris semiargus) и голубянка альпийская (Polyommatus eroides)
• Желтушка горная (Colias phicomone) — характерна для растительности снежников

Альпийский пояс (2 200–3 000 м)

Выше сплошного травяного пояса растительность становится разреженной и пятнистой. Сюда добираются лишь наиболее холодоустойчивые виды:

• Аполлон малый (Parnassius phoebus) — котловины снежников и скальные уступы
• Эребия горге и эребия снежная (E. nivalis) — щебнистые каменистые склоны
• Толстоголовка андромеда (Pyrgus andromedae) — разреженные каменистые луга

Нивальный пояс (выше 3 000 м)

Выше постоянных снежников бабочки встречаются лишь как случайные залётные особи, приносимые ветром. Тем не менее даже на высоте 3 500 м в Альпах в исключительно тёплые дни отмечали репейниц (Vanessa cardui) и адмиралов (Vanessa atalanta).

Адаптации к холоду и высоте

Альпийские бабочки демонстрируют целый набор физиологических и поведенческих адаптаций:

Меланизм. Многие горные виды и популяции темнее равнинных сородичей. Тёмная пигментация быстрее поглощает лучистое тепло, позволяя сократить время прогрева и увеличить время полёта в прохладной среде.

Медленное развитие. Большинство альпийских видов дают одно поколение в год, а некоторым требуется два года на полный жизненный цикл. Яйца аполлона выходят летом, гусеница зимует один-два раза, а взрослая особь появляется лишь на вторую или третью весну.

Холодоустойчивые стадии развития. Гусеницы эребий выдерживают температуру тела ниже 0 °C. Яйца видов рода Parnassius переживают длительные отрицательные температуры, впадая в диапаузу.

Поведенческая терморегуляция. Прогрев на камнях южной экспозиции необходим для полёта. Многие виды принимают боковую позу прогрева, разворачивая поверхность крыла перпендикулярно солнцу, чтобы максимизировать теплопоглощение.

Эндемизм и реликтовые популяции

Горы содержат большое число эндемичных видов бабочек — видов, встречающихся лишь на одном или нескольких массивах. Примеры:

• Толстоголовка Обертюра (Pyrgus armoricanus carthami) — локальная пиренейская и кантабрийская форма
• Эребия Николля (Erebia zapateri) — эндемик Иберийской системы
• Различные подвиды Parnassius, ограниченные отдельными горными хребтами Гималаев или Центральной Азии

Многие из этих эндемиков — реликтовые популяции, пережившие последнее оледенение в изолированных рефугиумах и остающиеся изолированными по мере потепления промежуточных долин.

Изменение климата и горные бабочки

Альпийские бабочки — одни из самых чувствительных к климату организмов Европы. По мере роста температур виды смещаются вверх — но, в отличие от мигрирующих равнинных видов, горные эндемики не могут переместиться в более высокие широты. Доступная площадь их местообитаний сокращается по мере того, как альпийская зона сжимается к вершинам.

Долгосрочный мониторинг в Альпах показывает, что с 1990 года средняя высота обитания бабочковых сообществ сместилась вверх на 60–100 м. Виды, ныне ограниченные самыми высокими зонами, столкнутся с исчезновением, если потепление продолжится, — подниматься выше им уже некуда.