Данаида хризипп

Бабочка трёх континентов

Данаида хризипп (Danaus chrysippus) имеет один из самых широких ареалов среди бабочек: встречается по всей Африке к югу от Сахары, вдоль северного побережья и через Ближний Восток, на Индостане и в Юго-Восточной Азии, а также в северной и восточной Австралии. Имеет резидентную популяцию на Канарских островах и изредка залетает в южную Испанию и на Кипр — самые северные находки вида.

Столь широкий ареал возможен благодаря адаптивности вида и его кормовым растениям — представителям семейства ваточников (подсемейство Asclepiadoideae семейства Apocynaceae), широко распространённым сорнякам в нарушенных и полузасушливых местообитаниях на нескольких континентах. Где бы ни рос Calotropis procera (ядовитый шелковник) в Африке и Азии, хризипп обычно присутствует.

Внешний вид и опознавание

Данаида хризипп — бабочка среднего размера с размахом крыльев 70–90 мм. У обоих полов одинаковый базовый рисунок:

• Передние крылья: рыжевато-оранжевые с широкой чёрной вершиной и полосой белых пятен у края; чёрная полоса в ячейке у тела
• Задние крылья: оранжевые с тонкой чёрной жилковкой и каймой из чёрно-белых пятен; у самцов небольшое чёрное андрокониальное пятно на заднем крыле
• Нижняя сторона: более бледная оранжево-бурая, рисунок повторяет верх, но с более отчётливыми белыми метками

Вид сразу отличается от родственной африканской данаиды (Amauris niavius) и монарха (Danaus plexippus) по размеру, пропорциям и рисунку пятен. В полёте хризипп характерно медленно парит на средней высоте — типичный стиль полёта данаид, демонстрирующий неприятность на вкус хищникам.

Полиморфизм самок

Самки хризиппа в Африке сильно полиморфны; выделяют три основные формы:

• Форма chrysippus (типичная): оранжевые задние крылья, как у самца — самая распространённая в Восточной Африке
• Форма alcippus: белые задние крылья, близко напоминающие токсичную Amauris niavius (африканскую данаиду); очень распространена в Западной Африке и частично в Восточной
• Форма dorippus: промежуточная; заднее крыло частично оранжевое, частично белое

Относительная частота этих форм заметно различается между регионами и поддерживается частотно-зависимым отбором, связанным с мимикрией.

Химическая экология: токсины ваточников

Ключ к пониманию хризиппа — связь с токсичными кормовыми растениями. Гусеницы питаются почти исключительно на Calotropis и родственных родах (Gomphocarpus, Asclepias, Cynanchum) — все они содержат карденолидные сердечные гликозиды, нарушающие работу натрий-калиевых насосов сердечной мышцы позвоночных.

Гусеницы не только переносят эти токсины, но и накапливают их, концентрируя карденолиды в теле. Токсины сохраняются через метаморфоз у взрослой бабочки. Птица, поймавшая и съевшая хризиппа, обычно рвёт, испытывает сердечные симптомы и затем избегает оранжево-чёрный рисунок.

Концентрация карденолидов различается у особей в зависимости от конкретного кормового растения, его возраста и состояния, а также от съеденной части. Это имеет экологические последствия: одни особи едва токсичны, другие — сильно. Хищники, встретившие малотоксичную особь, хуже отпугиваются, что частично объясняет, почему вид всё же подвергается хищничеству несмотря на химическую защиту.

Мимикрия

Данаида хризипп стоит в центре одной из сложнейших сетей мимикрии в мире насекомых. Поскольку вид распространён, токсичен и имеет характерный рисунок, множество других бабочек и мотыльков эволюционно приобрели сходство с ним.

Ключевые мимики:

• Hypolimnas misippus (диадема) — нетоксичная нимфалида; самки точно копируют женские формы хризиппа, соответствуя каждому региональному морфу chrysippus в местной форме; самцы совершенно иные (чёрные с радужно-синими пятнами). Один из наиболее изученных примеров мимикрии Бейтса.
• Виды Acraea (Telchinia) — некоторые токсичные мюллеровские со-мимики с общим оранжево-чёрным рисунком
• Различные мотыльки (семейство Arctiidae) — неродственные, но визуально сходные

Полиморфизм самок хризиппа (несколько цветовых форм) частично поддерживается необходимостью отслеживать относительную частоту токсичных моделей: мимик наиболее эффективен, когда он реже модели, поэтому несколько форм позволяют мимикрии оставаться действенной при разном составе моделей.

Жизненный цикл и поведение

Хризипп размножается круглый год в тропической части ареала; на периферии (средиземноморье, умеренная Австралия) — сезонно.

Яйца откладываются по одному на листья кормовых растений, особенно молодые листья Calotropis и Gomphocarpus. Яйцо бледно-зелёное, ребристое, заметно на нижней стороне листьев.

Гусеницы ярко окрашены: белые, жёлтые и чёрные полосы, часто с красными кончиками щупалец. Апосематическая окраска предупреждает хищников о токсичности уже на стадии личинки. Гусеницы не скрываются; питаются открыто на поверхности листа, полагаясь на химическую защиту, а не на маскировку.

Куколки гладкие, бледно-зелёные с золотистыми пятнами — характерная черта куколок данаид. Золотые металлические пятна структурно отражают свет, а не окрашены пигментом.

Имаго летает медленно и размеренно, посещает цветы (особенно Heliotropium, Lantana и другие мелкоцветковые виды). Самцы демонстрируют холмовое поведение на выступающей растительности, занимают территории и перехватывают самок. Вид не мигрирует на большие расстояния, как монарх, но может совершать местные или региональные перемещения в ответ на доступность ресурсов.

Ареал и местообитания

Хризипп — преимущественно вид открытых местообитаний: саванна, степь, кустарник, полупустынные окраины, сельхозугодья и сады. Избегает густого леса. В Африке — одна из самых обычных бабочек на большей части континента, кроме центрального лесного блока Конго. В Индии — одна из самых знакомых садовых и придорожных бабочек, местно известная как «тигровая бабочка».

В Австралии вид (Danaus chrysippus subsp. petilia, иногда выделяемый в отдельный вид) встречается на севере и востоке, где есть родственники ваточников.

Интересные факты

• Данаида хризипп — предполагаемая модель для большего числа мимиков, чем любой другой вид бабочек в Африке — следствие сочетания обилия, токсичности и яркого характерного рисунка крыльев
• Несмотря на токсичность, хризиппов иногда паразитируют тахиновые мухи (Imitomyia), личинки которых развиваются внутри живой бабочки — мухи, по-видимому, эволюционно приобрели некоторую устойчивость к карденолидам
• Вариация женских форм в Африке следует географическому градиенту, детально картированному: форма alcippus доминирует в Западной Африке, chrysippus — в Восточной; смешанные популяции — между ними — система, изучаемая с 1960-х как модель эволюции и мимикрии
• В XIX веке вид использовали любители-природоведы как доступную модель для изучения мимикрии насекомых, задолго до современных генетических методов; выводы полевых наблюдений 1860–1880-х годов в основном подтвердили молекулярные исследования спустя 150 лет